ウデムシ目
生息年代: 315–0 Ma[1]
石炭紀現世
Amblypigid.jpg
タンザニアオオウデムシ Damon diadema
分類
: 動物界 Animalia
: 節足動物門 Arthropoda
亜門 : 鋏角亜門 Chelicerata
: クモガタ綱 Arachnida
階級なし : 四肺類 Tetrapulmonata
階級なし : 脚鬚類 Pedipalpi
: ウデムシ目 Amblypygi
学名
Amblypygi
Thorell, 1883

ウデムシ(腕虫)、およびウデムシ類無鞭類Amblypygid)は、鋏角亜門クモガタ綱ウデムシ目無鞭目Amblypygi)に所属する節足動物の総称[2][3]。偏平な体に細長い脚とのように張り出した触肢を持ち、クモガタ類の中でも特に独特な姿をもつグループである。

呼称

クモサソリと同じくクモガタ類であるが、ウデムシはどちらにも属せず、クモガタ類の中で自ら独自の目を構成するグループである。しかし、様々な地域のウデムシへの呼称は「クモ」や「サソリ」と名付けられることが多い。

学名Amblypygi」は「鈍い尻」を意味する。これは近縁であるサソリモドキに対して鞭の様な尾節を欠くことに由来する。英語名は学名に因んだ学術的な総称「amblypygid」の他に、「whip spider」(ムチのあるクモ)および「tailess-whip scorpion」(尻尾のないサソリモドキ/ムチサソリ)という通称が一般に知られる。また、中国語インドネシア語にも似通う意味に因んで「鞭蛛」、「無尾鞭蠍」、および「kala cemeti」と呼ばれている[4][5]

和名は「ウデムシ」と「無鞭類」の他に「カニムシモドキ」もあるが、カニムシとは形態的類似性は低く、系統的にも近縁ではない。また、「カニムシモドキ」はこの類の1種Charon grayi の和名でもある[6]

形態

ウデムシの1種の腹側

体長は数㎝以下、展足は種によって5㎝から17㎝まで及ぶ[7][8]。胴部は腹背に偏平で、前体(頭胸部)と後体(腹部)に分かれる。クモほどではないが、前体と後体の間はややくびれる[9]クモのような毒腺と出糸能力を持たず[8]、外骨格は分泌物の顕微構造により撥水性をもつ[10]。腕のような触肢のような細長い第1脚が最大の特徴である。

性的二形は比較的に不明瞭で、生殖口蓋の形状から雌雄を判別できる。雌に比べて、雄の後体はやや幅狭く触肢は長くなる種類もある[8][11]

前体

Phrynus属のウデムシの背甲

前体(頭胸部)は平たくハート形の背甲に覆われており、単眼は前方中央1対(中眼)と左右に3対(側眼)をもち、目が退化した種類もある[8]。他のクモガタ類と同様、前体の付属肢関節肢)は6対あり、鋏角1対・触肢1対・および歩脚4対からなる。前体腹側の中心には4節に分かれた小さな腹板がある[12]

鋏角は小鋸歯をもつ鎌状(亜鋏状)に近い構造で小さく目立たない。和名の示す通り、触肢の腿節と膝節[注釈 1]の様に左右に張り出し、発達な鎌状になっている。内側は棘が並び、小動物の捕獲に向いた造りとなっている。触肢の先端(跗節)は身繕い用の繊毛構造があり、これはウデムシに特有の派生形質の1つである[9]

体に対して脚は長く、大きく横に張り出し、アシダカグモのように関節が前方に向いている。膝節と脛節の接続部は不可動で、天敵などに襲われた場合はここが自切の割れ目として役に立つ[8][13]。中でも第1脚はのように特殊化し、極端に細長く、無数の節に細分されており、歩行には用いず、触角らしい感覚器官として用いられる[8]。この第1脚を左右に伸ばせば、最長のものは端から端まで60㎝にも及ぶ[7]。残りの歩行用の第2-4脚は、基節・転節・腿節は丈夫で、残りの部位は細くなり、跗節は3節に細分される[14]。幼生段階や基盤的なグループでは、その先端は吸盤として用いられる爪間盤(爪間板、pulvilli)がある[15]

後体

後体(腹部)は12節からなり、尾節はない[9]。幅狭い第一節(腹柄)と小さな後端3節(尾部、pygidium)を除いて、ほとんどの節の腹背の外骨格(背板と腹板)に1対の凹み(内突起)がある。2対の書肺をもち、それぞれ後体第2と第3節の腹面両側に配置される[9]。そのうち後体第2節の書肺の間は、生殖孔と1対の生殖肢を覆う1枚の生殖口蓋がある[9]

内部構造

Phrynus sp.の中枢神経系

ウデムシは発達な神経系をもつ。受容細胞と中枢神経節に繋ぐ大きな介在神経細胞をもち、高速な神経伝達に適している[8]の精巧に折り畳んだキノコ体は、同比率で節足動物最大ほど発達している[8]。このような発達な神経系は、敏感な感覚や帰巣性など複雑な行動に関わっていると考えられる[8]クモなどと同様、食道の後ろに吸胃(きゅうい、sucking stomach)をもつ[13]

生態

フィリピンボホール州の洞窟からのウデムシの1種

ウデムシは肉食動物であるが、けばけばしい外見に反して普段は性情はおとなしい。夜行性で、昼間は物陰に隠れ、森林の朽ち木の隙間や樹皮上、洞穴などに生息する[8]

他の動物の巣穴に宿り、宿主と片利共生の関係をなす種類もいくつか記載される。種によって異なるが、鳥類哺乳類サソリ、およびアリサシハリアリ)・シロアリなどの社会性昆虫の巣穴に生息することが知られている[8]

文献記載と研究は多くないが、複雑な習性をもつことが知られている[8]。同種間の交流は可能で、いくつかの種類は集団生活を送る、個体を識別できる[16]、単純な社会性をもつ[17]ことが確認できる[8]。そのほか、触覚への学習[18]縄張り意識[19]・闘争行為・まれに共食いなどの習性を持つ種類が知られている[8]

前歩きは可能であるが、左右に向けて横歩きが得意とされる。普段の動きは緩慢であるが、捕食と逃走の場合は迅速に動く。視力は貧弱で、鞭のような第1脚で周りの環境と獲物の行方を察する。この脚は他の個体との交流も役に立つ[8]

獲物と天敵

主に昆虫や他の節足動物などの小動物を捕食する肉食動物であり、場合によってはトカゲハチドリなどの小型脊椎動物も捕食できる[8]。一部の種類は、水生(エビなど)ないし空中(羽虫など)の獲物を摂ることに向いているように見える[8]。また、コウモリ遺骸を摂食する報告例もある[20]

天敵は大型トカゲなどの爬虫類や、コウモリなどの小型哺乳類が挙げられる。クモサソリなどに捕食され、寄生性のダニ類とハエ類に宿主とされることも知られる[8][21]

防衛行動

危険を感知すると素速く現場から逃げ出すほか、自衛手段には脚の自切威嚇がある。過剰に刺激され続けると、触肢を開いて威嚇姿勢に入る。それでも相手が止めない場合は触肢を相手に刺し、鋏角で嚙みつく。

繫殖と発育

タンザニアオオウデムシDamon diadema)の脱皮後の体色変化
タンザニアオオウデムシDamon diadema)の幼生、成体より鮮明な模様と赤い触肢を持つ

繁殖行動は、求愛や婚姻ダンスを行う種類が知られている[7][22][8]。多くのクモガタ類と同様、真の交尾は行わない。雄は縦長い精莢を排出し、雌は生殖肢でそれを掴み、生殖孔に付けて交接を完成させる[22][8]。種によって10-90個の卵を産み、卵塊として雌の後体の下に張り付いて保護する[8]。孵化後の幼生は雌の後体の背中に登り、単独活動できるまではそこで過ごす[8]。幼生は特に触肢の部分は赤くて成体より派手な体色を持ち、成長に伴って地味な色に変化するものが多い。また、脱皮直後の体色は鮮やかな種類も多い。

一般のクモガタ類とは異なり、成体期は生活環の大部分を占め、雌雄共に性成熟を迎えても脱皮を続けて成長する[8]。多くの種類の寿命は不明であるが、飼育下では10年以上におよぶものがある[8]自切などの経由で失った脚は、次の脱皮再生する[8]

帰巣性

帰巣性帰家性)をもつが、その仕組みは明らかになっていない[8]。これは帰巣性をもつ他の節足動物と同様、発達なキノコ体に関わっていると考えられている[8]。いくつかの実験により、縄張りから10メートル離れた所へ移動されても三晩以内、しかもほとんどが一晩かけて元の縄張りに戻すことができる[23][24][8]

分布と分類

日本には分布しないが、世界中の熱帯地方に中心として広く分布し、温帯地方に生息する種もいくつかある[13]

系統関係

ウデムシの近縁の1つであると考えられるサソリモドキ
四肺類

クモ目


脚鬚類

ウデムシ目


有鞭類

サソリモドキ目



ヤイトムシ目





クモガタ類の中で、ウデムシ目はサソリモドキ目ヤイトムシ目を含んだ有鞭類(Uropygi)の姉妹群となり、共に脚鬚類(Pedipalpi)を構成する。この分類群はクモ目と姉妹群をなし、更に四肺類Tetrapulmonata)を構成する[25][14][26]。ウデムシのこれらのクモガタ類との共通点は、書肺の数は最大2対・歩脚の基節と転節の構造・有鞭類と同じく感覚器官に特殊化した第1脚、捕脚状の触肢と3節に細分される第2-4脚の符節をもち・クモと同じく吸胃とくびれる後体第1節(腹柄)を持つ、などが挙げられる[14][13]

下位分類

ウデムシ目はクモガタ綱において比較的に小さなグループである。Paracharontidae科・ヒメウデムシ科 (Charinidae)・カニムシモドキ科 (Charontidae)・オニウデムシ科 (Phrynichidae)・ウデムシ科 (Phrynidae[27]の5科からなり、約24属190種があると推測される[1]。爪間盤の有無・前体の腹板の大きさ・触肢の棘・鋏角の内歯・生殖肢の形態などの相違点は、下位分類の同定形質として重要視される[28]

ウデムシ目
Paleoamblypygi[注釈 2]

Graeophonus


[注釈 3]

Paracharontidae(科)



Euoamblypygi[注釈 8]

ヒメウデムシ科 Charinidae


[注釈 7]

Stygophrynus (カニムシモドキ科 Charontidae)


Unidistitarsata[注釈 6]

Kronocharon


Neoamblypygi[注釈 5]

Charon (カニムシモドキ科 Charontidae)


Phrynoidea[注釈 4]

ウデムシ科 Phrynidae



オニウデムシ科 Phrynichidae








現生群の中でParacharontidae科は最も基盤的で、Paleoamblypygiとして他の現生ウデムシ類(Euamblypygi)から区別される[1]。Unidistitarsaに属するウデムシは、触肢の跗節と爪は癒合している[1]。派生的な姉妹群であるオニウデムシ科とウデムシ科はPhrynoidea(およびApulvilata)を構成し、爪間盤のない第2-4歩脚の跗節と3本の内歯をもつ鋏角を共有派生形質とする[1]

Paracharontidae Weygoldt, 1996

原始的なウデムシ。現存種はギニアビサウ固有種である Paracharon caecus のみが知られる。背甲の前部は縦長く、触肢の角度は垂直に近い。歩脚の跗節は爪間盤をもつ。触肢の跗節は棘があり、爪状節と癒合しない[1]

ヒメウデムシ科 Charinidae Weygoldt, 1996
  • Charinus ferreus

  • Charinus bichuetteae

  • Charinus carajas

  • Charinus guto

  • 幼生を背負うCharinus vulgaris

  • 歩脚の跗節は爪間盤を持つ。触肢の爪状節は跗節と癒合しない[1]東南アジアを中心として広く分布する。ウデムシ目の中で最も種数の多い科である[30]

    カニムシモドキ科 Charontidae Simon, 1892
  • 触肢における背側の棘列は2-3本の大きな棘と数本の小さな棘からなる[32]。歩脚の跗節は爪間盤を持ち、生殖肢は柔軟な指状構造である[32]Stygophrynus属をも含む場合、本群は非単系統であると考えられる[1]。主に東南アジアに生息する。

    Miranda et al., 2018 はStygophrynus属のタイプ種であるStygophrynus cavernicolaCatageus pusillusシノニム同物異名)とみなしている。これによると、同属である他の9種のCatageus属への再分類がなされている[30]

    オニウデムシ科 Phrynichidae Simon, 1900
  • Trichodamon froesi

  • Phrynichus phipsoni

  • 触肢の膝節における背側の棘は先端に集約し、手のような造形をなす[28][34]。歩脚の跗節は爪間盤を欠き、鋏角の内歯は3本。他の科に比べて前体の腹板は発達である[12]。主にアフリカに生息する。

    ウデムシ科 Phrynidae Blanchard, 1852
  • Heterophrynus sp.

  • オニウデムシ科と同様に歩脚の跗節は爪間盤を欠き、鋏角の内歯も3本であるが、オニウデムシ科に比べて前体の腹板は小さい[35]Heterophrynus属を除いて、触肢の膝節における背側の棘は5本以上をもつ[35]。主にアメリカ大陸に生息する。

    (科なし)